Структура популяций и филогенетические связи редкого лекарственного вида Oxytropis komarovii Vass. по данным изменчивости маркеров хлоропластного генома

Холина А.Б. 1 , Артюкова Е.В. 1 , Санданов Д.В. 2 , Самдан А.М. 3
1 Федеральный научный центр биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии ДВО РАН, Владивосток, 690022, Российская Федерация
2 Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН, Улан-Удэ, 670047, Российская Федерация
3 Тувинский государственный университет, Кызыл, 667000, Роint Russian Federation

Год: 2026, Номер: 3, Страницы: 6-22

Впервые получены данные о генетическом разнообразии, структуре популяций, демографической динамике и филогенетических отношениях редкого вида, маньчжуро-даурского эндемика, лекарственного растения Oxytropis komarovii Vass. (Fabaceae) по данным анализа полиморфизма нуклеотидных последовательностей межгенных спейсеров psbA–trnH, trnL–trnF и trnS–trnG хлоропластной ДНК. Все популяции характеризовались высоким уровнем гаплотипического разнообразия (0.644–0.810) и низким уровнем нуклеотидного разнообразия (0.0010–0.0020). Анализ молекулярной дисперсии показал средний статистически достоверный уровень дифференциации популяций – около 21% всей генетической изменчивости приходится на межпопуляционную компоненту (ΦST = 0.210, P < 0.05). Наличие уникальных гаплотипов в каждой популяции, отсутствие общих гаплотипов, уровень дифференциации популяций – все это указывает на необходимость применения мер охраны ко всем изученным в данной работе популяциям. Реконструкция демографических историй O. komarovii показала, что популяции имеют унимодальное распределение парных нуклеотидных различий, согласующееся с моделью демографической экспансии и/или пространственном расширении в прошлом. Реконструкция филогенетических и генеалогических связей показала, что гаплотипы O. komarovii и близкородственного вида O. hirta формируют одну группу/ветвь согласно их таксономической принадлежности к секции Brachytropis подрода Triticaria. Выявлены молекулярные различия между O. borissovae и O. aciphylla секции Lycotriche подрода Tragacanthoxytropis, которые свидетельствуют о значительной дивергенции их хлоропластных геномов и видовой самостоятельности O. borissovae.

DOI: 10.25221/2782-1978_2026_3_1

Полный текст

Ключевые слова: Fabaceae, Oxytropis, редкий вид, генетическое разнообразие, демографическая динамика, филогенетические связи, хлоропластная ДНК,

Список литературы

Rogers A. R., Harpending H. 1992. Population growth makes waves in the distribution of pairwise genetic differences. Molecular Biology and Evolution 9(3): 552–569. https://doi.org/10.1093/oxfordjournals.molbev.a040727

Wang H., Liu P.-L., Li J., Yang H., Li Q., Chang Zh.-Y. 2021. Why more leaflets? The role of natural selection in shaping the spatial pattern of leaf-shape variation in Oxytropis diversifolia (Fabaceae) and two close relatives. Frontiers in Plant Science 12: Article 681962. https://doi.org/10.3389/fpls.2021.681962

Carvalho Y. G. S., Vitorino L. C., de Souza U. J. B., Bessa L. A. 2019.Recent trends in research on the genetic diversity of plants: implications for conservation. Diversity 11: 1–21. https://doi.org/10.3390/d11040062

Excoffier L. 2004. Patterns of DNA sequence diversity and genetic structure after a range expansion: lessons from the infinite-island model. Molecular Ecology 13(4): 853–864. https://doi.org/10.1046/j.1365-294x.2003.02004.x.

Posada D., Crandall K. A. 1998. Modeltest: testing the model of DNA substitution. Bioinformatics 14: 817–818. https://doi.org/10.1093/bioinformatics/14.9.817

Excoffier L., Lischer H. E. L. 2010. Arlequin suite v3.5: A new series of programs to perform population genetics analyses under Linux and Windows. Molecular Ecology Resources 10: 564–567.

Малышев Л. И. 2008б. Фенетика подродов и секций остролодок (род Oxytropis DC., Fabaceae) в связи с экологией и филогенией // Сибирский экологический журнал. № 4. С. 571–576. (Malyshev L. I. 2008b. Phenetics of the subgenera and sections in the genus Oxytropis DC. (Fabaceae) bearing on ecology and phylogeny. Contemporary Problems of Ecology 1(4): 440–444.) https://doi.org/10.1134/S1995425508040073

Fu Y. X. 1997. Statistical tests of neutrality of mutations against population growth, hitchhiking and background selection. Genetics 147(2): 915–925. https://doi.org/10.1093/genetics/147.2.915

Plenk K., Willner W., Demina O. N., Höhn M., Kuzemko A., Vassilev K., Kropf M. 2020. Phylogeographic evidence for long-term persistence of the Eurasian steppe plant Astragalus onobrychis in the Pannonian region (eastern Central Europe). Flora 264: Article 151555. https://doi.org/10.1016/j.flora.2020.151555

Gitzendanner M. A., Soltis P. S. 2000. Patterns of genetic variation in rare and widespread plant congeners. American Journal of Botany 87: 783–792.

Kholina A. B., Artyukova E. V., Sandanov D. V. 2025. Extremely high diversity in populations of Oxytropis aciphylla at northern boundary of its distribution range. Plant Systematics and Evolution 311: Article 19. https://doi.org/10.1007/s00606-025-01944-3

Gouy M., Guindon S., Gascuel O. 2010. SeaView version 4: A multiplatform graphical user interface for sequence alignment and phylogenetic tree building. Molecular Biology and Evolution 27: 221–224. https://doi.org/10.1093/molbev/msp259

Miller M. A., Pfeiffer W., Schwartz T. 2010. Creating the CIPRES Science Gateway for inference of large phylogenetic trees. Proceedings of the Gateway Computing Environments Workshop (GCE). LA: New Orleans. 1–7. https://doi.org/10.1109/GCE.2010.5676129

Guo Ch., Zhang L., Zhao Q., Beckmann M., Phillips H., Meng H., Mo Ch., Mur L. A. J., He W. 2022. Host-species variation and environment influence endophyte symbiosis and mycotoxin levels in Chinese Oxytropis species. Toxins 14(181): 1–16. https://doi.org/10.3390/toxins14030181

Пешкова Г. А. 2001. Флорогенетический анализ степной флоры гор Южной Сибири. – Новосибирск: Наука. 192 с. (Peshkova G. A. 2001. Florogenetic analysis of the steppe flora of the Southern Siberian Mountains. Novosibirsk: Nauka, 192 pp. [In Russian].)

Huang C., Zhang Ch., Aruhan, Tsend-Ayush D., Li M., Xiao P. 2023. A preliminary pharmacophylogenetic study of medicinal plants from genus Oxytropis DC. Chinese Medicine 18(Suppl 1) (105): 1–11. https://doi.org/10.1186/s13020-023-00796-8

Kajtoch L., Cieslak E., Varga Z., Paul W., Mazur M. A., Sramko G., Kubisz D. 2016. Phylogeographic patterns of steppe species in Eastern Central Europe: a review and the implications for conservation. Biodiversity and Conservation 25: 2309–2339. https://doi.org/10.1007/s10531-016-1065-2

Wang B., Tian Zh., Lang Sh., Kong Q., Liu X., Chen Y., Hua M., Zhou Q., Yu X., Feng H., Wang F., Zhou H. 2024. The genus Oxytropis DC: application, phytochemistry, pharmacology, and toxicity. Journal of Pharmacy and Pharmacology 76: 1079–1114. https://doi.org/10.1093/jpp/rgae048

Jia X., Liu Y., Wang S. W., Ma J., Yu J., Yue X., Zhang Y., Wang X. Q. 2022. Screening of metabolic markers present in Oxytropis by UHPLC-Q-TOF/MS and preliminary pharmacophylogenetic investigation. Frontiers in Plant Science 13: 958460. https://doi.org/10.3389/fpls.2022.958460

Повыдыш М. Н., Бобылева Н. С., Битюкова Н. В. 2010. Род 29. Oxytropis DC. – Остролодочник. В кн.: Растительные ресурсы России. Т. 3. – СПб. – М.: КМК. С. 65–69. (Povydysh M. N., Bobyleva N. S., Bityukova N. V. 2010. Genus 29. Oxytropis DC. In: Plant Resources of Russia. Vol. 3. St. Petersburg-M.: KMK, pp. 65–69. [In Russian].)

Васильченко И. Т. 1965. К вопросу о генезисе рода остролодочник Oxytropis DC // Ботанический журнал. Т. 50. № 3. С. 313–323. (Vassilczenko I. T. 1965. On the problem of the genesis of the genus Oxytropis DC. (Leguminosae). Botanicheskii Zhurnal 50(3): 313–323. [In Russian].)

Положий А. В. 1990. Остролодочники (Oxytropis DC., Fabaceae) секции Lycotriche Bunge во Флоре Сибири. В кн.: Новости систематики высших растений. Т. 27. – Л.: Наука. С. 94–99. (Polozhiy A. V. 1990. Generis Oxytropis DC. (Fabaceae) sectionis Lycotriche Bunge in Florae Sibiriae. In: Novosti sistematiki vysshikh rastenii (News of Systematics of Higher Plants). Vol. 27. L.: Nauka, pp. 94–99. [In Russian].)

Wambulwa M. C., Luo Y.-H., Zhu G.-F., Milne R., Wachira F. N., Wu Z.-Y., Wang H., Gao L.-M., Li D.-Zh., Liu J. 2022. Determinants of genetic structure in a highly heterogeneous landscape in Southwest China. Frontiers in Plant Science 13: Article 779989. https://doi.org/10.3389/fpls.2022.779989

Zhang Ch., Zhao Sh., Ablat A., Ding X., Hu W. 2025. The complete chloroplast genome of Oxytropis monophylla (Fabaceae): insights into genome features and evolutionary relationships. Mitochondrial DNA Part B 10(9): 826–830. https://doi.org/10.1080/23802359.2025.2548846

Положий А. В. 1994. Oxytropis DC. В кн.: Флора Сибири. Т. 9. – Новосибирск: Наука. С. 74–151. (Polozhiy A. V. 1994. Oxytropis DC. In: Flora of Siberia. Vol. 9. Novosibirsk: Nauka, pp. 74–151. [In Russian].)

Zhu X., Welsh S. L., Ohashi H. 2010. Oxytropis. In: Wu Z-Y et al. (eds.). Flora of China. Vol. 10, pp. 453–500. (http://www.efloras.org)

Положий А. В. 2003. К вопросу о происхождении и эволюции рода Oxytropis (Fabaceae) // Ботанический журнал. Т. 88. № 10. С. 55–59. (Polozhiy A. V. 2003. On the problem of the origin and evolution of the genus Oxytropis (Fabaceae). Botanicheskii zhurnal 88(10): 55–59. [In Russian].)

Tajima F. 1989. Statistical method for testing the neutral mutation hypothesis by DNA polymorphism. Genetics 123(3): 585–595. https://doi.org/10.1093/genetics/123.3.585

Холина А. Б., Артюкова Е. В., Санданов Д. В., Хорева М. Г., Мочалова О. А., Андриянова Е. А., Якубов В. В., Колдаева М. Н., Селютина И. Ю. 2025. Эндемичные виды Oxytropis секции Orobia Азиатской России: генетическое разнообразие и демографическая динамика // Генетика. Т. 61. № 10. С. 78–98. https://doi.org/10.7868/S3034510325100074 (Kholina A. B., Artyukova E. V., Sandanov D. V., Khoreva M. G., Mochalova O. A., Andrianova E. A., Yakubov V. V., Koldaeva M. N., Selyutina I. Yu. 2025. Endemic Oxytropis species of the section Orobia in Asian Russia: genetic diversity and demographic dynamics. Russian Journal of Genetics 61(10): 1252–1271. https://doi.org/10.1134/S1022795425700784)

Васильченко И. Т., Федченко Б. А. 1948. Род Oxytropis. Подрод Triticaria Vass. В кн.: Флора СССР. Т. 13. – М.-Л.: АН СССР. С. 227–229. (Vassilczenko I. T., Fedchenko B. A. 1948. Genus Oxytropis. Subgenus Triticaria Vass. In: Flora of the Soviet Union. Vol. 13. M.-L.: AS USSR, pp. 227–229. [In Russian].)

Холина А. Б., Козыренко М. М., Артюкова Е. В., Андриянова Е. А., Санданов Д. В., Селютина И. Ю., Хорева М. Г. 2019б. Генетическое разнообразие и филогенетические связи Oxytropis evenorum (Fabaceae) по данным секвенирования межгенных спейсеров хлоропластной ДНК // Вестник СВНЦ ДВО РАН. № 2. С. 117–125. (Kholina A. B., Kozyrenko M. M., Artyukova E. V., Andrianova E. A., Sandanov D. V., Selyutina I. Yu., Khoreva M. G. 2019. Genetic diversity and phylogenetic relationships of Oxytropis evenorum (Fabaceae) based on the data of sequencing the intergenic spacers of the chloroplast DNA. Bulletin of the North-East Scientific Center of FEB RAS 2: 117–125. [In Russian].). https://doi.org/10.1134/S0016675819060055

Taberlet P., Gielly L., Pautou G., Bouvet J. 1991. Universal primers for amplification of three non-coding regions of chloroplast DNA. Plant Molecular Biology 17: 1105–1109.

Kholina A., Kozyrenko M., Artyukova E., Sandanov D., Selyutina I. 2021. Genetic diversity of Oxytropis section Xerobia (Fabaceae) in one of the centres of speciation. Genetica 149(2): 89–101. https://doi.org/10.1007/s10709-021-00115-9

Li M. X., Lan Zh. H., Wei L. L., Zhang W. J., Zhang R. X., Jia Zh. P. 2012. Phytochemical and biological studies of plants from the genus Oxytropis. Records of Natural Products 6(1): 1–20.

Swofford D. L. 2003. PAUP (Phylogenetic analysis using parsimony). Version 4.04. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates.

Librado P., Rozas J. 2009. DnaSP v5: A software for comprehensive analysis of DNA polymorphism data. Bioinformatics 25(11): 1451–1452. https://doi.org/10.1093/bioinformatics/btp187

Генная инженерия растений. Лабораторное руководство. 1991. – М.: Мир. С. 241–245. (Plant genetic transformation and gene expression. A laboratory manual. 1991. M.: Mir, pp. 241–245. [In Russian].)

Холина А. Б., Козыренко М. М., Артюкова Е. В., Колдаева М. Н., Санданов Д. В., Селютина И. Ю. 2021а. Филогенетические связи видов Азиатской России подродов Phacoxytropis и Tragacanthoxytropis рода Oxytropis на основе полиморфизма маркеров хлоропластного и ядерного геномов // Генетика. Т. 57. № 9. С. 1039–1053. (Kholina A. B., Kozyrenko M. M., Artyukova E. V., Koldaeva M. N., Sandanov D. V., Selyutina I. Yu. 2021a. Phylogenetic relationships of the species of Asian Russia of the subgenera Phacoxytropis and Tragacanthoxytropis genus Oxytropis based on the polymorphism of markers of the chloroplast and nuclear genomes // Russian Journal of Genetics 57(9): 1042–1056.) https://doi.org/10.31857/S0016675821090058

Shaw J., Lickey E. B., Beck J. T., Farmer S. B., Liu W., Miller J., Siripun K. C., Winder C. T., Schilling E. E., Small R. L. 2005. The tortoise and the hare II: Relative utility of 21 noncoding chloroplast DNA sequences for phylogenetic analysis. American Journal of Botany 92: 142–166. https://doi.org/10.3732/ajb.92.1.142

Wojciechowski M. F. 2005. Astragalus (Fabaceae): a molecular phylogenetic perspective. Brittonia 57: 382–396.

Холина А. Б., Козыренко М. М., Артюкова Е. В., Позднякова Т. Э. 2021б. Изменчивость хлоропластной ДНК видов Oxytropis секции Polyadena (Fabaceae) Азиатской России: популяционный анализ и филогенетические связи // Известия РАН. Серия биологическая. Т. 48. № 1. С. 19–29. (Kholina A. B., Kozyrenko M. M., Artyukova E. V., Pozdnyakova T. E. 2021b. Variability of chloroplast DNA of Oxytropis section Polyadena (Fabaceae) from Asian Russia: population analysis and phylogenetic relationships. Biology Bulletin 48(1): 16–25.) https://doi.org/10.1134/S1062359021010076

Холина А. Б., Козыренко М. М., Артюкова Е. В., Санданов Д. В. 2018. Современное состояние популяций эндемичных видов Oxytropis Байкальской Сибири и их филогенетические связи по данным секвенирования маркеров хлоропластной ДНК // Генетика. Т. 54. № 7. С. 795–806. (Kholina A. B., Kozyrenko M. M., Artyukova E. V., Sandanov D. V. 2018. Modern state of populations of endemic Oxytropis species from Baikal Siberia and their phylogenetic relationships based on chloroplast DNA markers. Russian Journal of Genetics 54(7): 805–815.) https://doi.org/10.1134/S1022795418070050

Selyutina I. Yu., Konichenko E. S., Dorogina O. V., Sandanov D. V. 2016. Genetic diversity of the endangered endemic milkvetch Astragalus sericeocanus Gontsch., Fabaceae from the Lake Baikal region. Biochemical Systematics and Ecology 68: 163–169. doi: 10.1016/j.bse.2016.07.011

Холина А. Б., Козыренко М. М., Артюкова Е. В., Санданов Д. В. 2019а. Дивергенция видов Oxytropis секции Verticillares (Fabaceae) степной флоры Байкальской Сибири на основе анализа хлоропластной ДНК // Генетика. Т. 55. № 6. С. 665–674. (Kholina A. B., Kozyrenko M. M., Artyukova E. V., Sandanov D. V. 2019a. The divergence of Oxytropis species of section Verticillares (Fabaceae) of the steppe flora of Baikal Siberia based on chloroplast DNA sequence data. Russian Journal of Genetics 55(6): 701–710.) https://doi.org/10.1134/S1022795420040043

Козыренко М. М., Холина А. Б., Артюкова Е. В., Колдаева М. Н., Якубов В. В., Прокопенко С. В. 2020. Молекулярно-филогенетическая характеристика эндемичных дальневосточных близкородственных видов секции Orobia рода Oxytropis (Fabaceae) // Генетика. Т. 56. № 4. С. 421–432. (Kozyrenko M. M., Kholina A. B., Artyukova E. V., Koldaeva M. N., Yakubov V. V., Prokopenko S. V. 2020. Molecular phylogenetic analysis of the endemic Far Eastern closely related Oxytropis species of section Orobia (Fabaceae). Russian Journal of Genetics 56(4): 429–440.) https://doi.org/10.1134/S1022795420040043

Холина А. Б., Козыренко М. М., Артюкова Е. В., Санданов Д. В., Андриянова Е. А. 2016. Филогенетические взаимоотношения видов Oxytropis DC. subg. Oxytropis и Phacoxytropis (Fabaceae) Азиатской России на основе анализа нуклеотидных последовательностей межгенных спейсеров хлоропластного генома // Генетика. Т. 52. № 8. С. 895–909. (Kholina A. B., Kozyrenko M. M., Artyukova E. V., Sandanov D. V., Andrianova E. A. 2016. Phylogenetic relationships of the species of Oxytropis DC. subg. Oxytropis and Phacoxytropis (Fabaceae) from Asian Russia inferred from the nucleotide sequence analysis of the intergenic spacers of the chloroplast genome. Russian Journal of Genetics 52(8): 780–793.) https://doi.org/10.1134/S1022795416060065

Sandanov D. V., Kholina A. B., Kozyrenko M. M., Artyukova E. V., Wang Zh. 2023. Genetic diversity of Oxytropis species from the center of the genus origin: insight from molecular studies. Diversity 15(2): 244. https://doi.org/10.3390/d15020244

Avise J. C. 2000. Phylogeography: The history and formation of species. Cambridge, MA: Harvard University Press, 441 p.

Артюкова Е. В., Холина А. Б., Козыренко М. М., Журавлёв Ю. Н. 2004. Анализ генетической изменчивости редкого эндемичного вида Oxytropis chankaensis Jurtz. (Fabaceae) на основе RAPD-маркеров // Генетика. Т. 40. № 7. С. 877–884. (Artyukova E. V., Kholina A. B., Kozyrenko M. M., Zhuravlev Yu. N. 2004. Analysis of genetic variation in rare endemic species Oxytropis chankaensis Jurtz. (Fabaceae) using RAPD markers. Russian Journal of Genetics 40(7): 710–716.)

Bandelt H.-J., Forster P., Röhl A. 1999. Median-joining networks for inferring intraspecific phylogenies. Molecular Biology and Evolution 16(1): 37–48.

Ronquist F., Huelsenbeck J. P. 2003. MrBAYES3: Bayesian phylogenetic inference under mixed models. Bioinformatics 19: 1572–1574. https://doi.org/10.1093/bioinformatics/btg180

Blanco-Pastor J. L., Fernández-Mazuecos M., Coello A. J., Pastor J., Vargas P. 2019. Topography explains the distribution of genetic diversity in one of the most fragile European hotspots. Diversity and Distribution 25: 74–89. https://doi.org/10.1111/ddi.12836

Малышев Л. И. 2008а. Разнообразие рода Остролодка (Oxytropis) в Азиатской России // Turczaninowia. Т. 11. № 4. С. 5–141. (Malyshev L. I. 2008a. Diversity of the genus Oxytropis in Asian Russia. Turczaninowia 11(4): 5–141. [In Russian].)

Bonfeld J. K., Smith K. F., Staden R. 1995. A new DNA sequence assembly program. Nucleic Acids Research 23: 4992–4999. https://doi.org/10.1093/nar/23.24.4992