Цвирка М.В.
Авторефераты дисс. канд.биол. наук 2005: 1-24
Актуальность проблемы. Палеарктические суслики рода Spermophilus распространены на огромных пространствах Евразии, смена ландшафтных условий и климатических ситуаций которой способствуют созданию уникальных условий для внутривидовой генетической изменчивости этих грызунов. Изучение меж- и внутривидовой изменчивости видов сусликов с различной структурой ареалов позволяет проследить процесс генетической дифференциации таксонов разного уровня на всех последовательных этапах видообразования. Хромосомный полиморфизм и наличие гибридных зон у некоторых видов способствуют повышенному интересу специалистов к этой группе грызунов. Уже первые кариологические (Воронцов, Ляпунова, 1969; 1970; Lyapunova and Vorontsov, 1970) и аллозимные (Nadler et al., 1977; 1982) работы, проведенные в 60-80 гг. прошлого века, решили многие спорные вопросы таксономии палеарктических сусликов и показали, что классификация рода Spermophilus соответствует узкой трактовке объема вида, предложенной И.М Громовым (Громов и др., 1965). Однако в связи со слабой и/или клинальной изменчивостью морфологических признаков и широкой изменчивостью по генетическим признакам систематический статус ряда форм до сих пор обсуждается. Использование комплексного подхода позволит расширить представления о степени дифференциации близких форм неясного таксономического ранга, уточнить филогенетические связи таксонов более высокого уровня и помочь в решении спорных вопросов систематики. Цель и задачи исследования. Цель работы - изучить особенности генетического разнообразия и филогенетические взаимоотношения палеарктических сусликов рода Spermophilus и уточнить таксономический статус некоторых внутривидовых форм двух подродов (Citellus и Colobotis) на основании данных цитогенетического и молекулярного исследований. Для достижения цели были поставлены следующие задачи: 1. Изучить распределение цитогенетических признаков (гетерохроматина и ядрышковых организаторов) в кариотипах сусликов двух подродов (Citellus и Colobotis). 2. Изучить генетическое разнообразие сусликов с помощью молекулярных RAPD-PCR маркеров. 3. Выяснить характер изменчивости цитогенетических и молекулярных характеристик сусликов рода Spermophilus на разных таксономических уровнях. 4. Реконструировать фено– и филогенетические связи между географическими популяциями, видами и подродами сусликов по данным RAPD-PCR. 5. Использовать полученные цитогенетические и молекулярные характеристики для решения спорных вопросов систематики сусликов. Основные положения, выносимые на защиту. 1. Подтверждена обоснованность выделения в составе рода Spermophilus подродов Citellus и Colobotis. 2. Уровень генетической дифференциации видов в подродах Citellus и Colobotis одинаково высок. 3. Подтверждена видовая самостоятельность Spermophilus suslicus (Guldenstaedt, 1770) и S. odessanus Nordmann, 1842 (=meridiooccidentalis Migulin, 1927), рассматривавшихся до этого в качестве одного вида или подвидов. Подтверждена видовая самостоятельность S. erythrogenys Brandt, 1841, S. brevicauda Brandt, 1843 (=intermedius Brandt, 1844) и S. pallidicauda Satunin, 1903, рассматривавшихся до этого в качестве подвидов. 4. Установлена гибридизация между бледнохвостым S. pallidicauda и алашанским S. alaschanicus сусликами в двух популяциях Монголии. Научная новизна. Впервые выполнено сравнительное исследование разных хромосомных форм сусликов двух подродов (Citellus и Colobotis) со спорным таксономическим статусом комплексом цитогенетических и молекулярных методов. Исследование различных кариоморф двух видов сусликов (крапчатого S. suslicus и краснощекого S. erythrogenys) показало, что отличия между ними достигают уровня “хороших” видов рода Spermophilus. Анализ генетического полиморфизма наземных беличьих методом RAPD-PCR позволил выяснить особенности генетического разнообразия, реконструировать филогенетические связи и уточнить систематическое положение исследуемых форм рода Spermophilus. Показано, что подроды, виды и географические популяции сусликов рода Spermophilus генетически высоко дискретны. Критический анализ дифференцированных форм S. suslicus и S. erythrogenys на хромосомном и молекулярном уровнях выявил целесообразность повышения их таксономического статуса до уровня самостоятельных видов: Spermophilus suslicus (Guldenstaedt, 1770) и S. odessanus Nordmann, 1842 (=meridiooccidentalis Migulin, 1927), S. erythrogenys Brandt, 1841, S. brevicauda Brandt, 1843 (=intermedius, Brandt, 1844) и S. pallidicauda Satunin, 1903. Теоретическая и практическая значимость. Уточнение систематического положения ряда форм сусликов Палеарктики является вкладом в разработку систематики и филогении группы. Выявленные молекулярные и цитогенетические маркеры могут быть использованы для более широкого изучения популяций с целью дискриминации морфологически близких форм, обнаружения генетических гибридов, внешне неотличимых от родственных видов и поиска свидетельств межвидовой гибридизации. В связи с тем, что суслики являются основными компонентами степных (аридных) биогеоценозов, переносчиками ряда инфекционных заболеваний человека и животных, вредителями сельского хозяйства, установление их таксономического статуса также важно для решения практических задач эпидемиологии и паразитологии. Результаты изучения генетического разнообразия могут служить основой для разработки природоохранных мероприятий и стратегии сохранения редких видов сусликов. Апробация работы. Результаты работы были представлены на IV Международном маммалогическом конгрессе в Брно в 2003, на международных конференциях MAPEEG (2001) во Владивостоке, "Систематика, филогения и палеонтология мелких млекопитающих" (2003) в Санкт-Петербурге, "Фауна Казахстана и сопредельных стран" (2003) в Алма-Аты, международных симпозиумах “Систематика и филогения грызунов и зайцеобразных” (2000) и Териофауна России и сопредельных территорий” (2003) в Москве, на VI всероссийском съезде Териологического общества (1999) в Москве, региональных конференциях и конкурсах молодых ученых БПИ ДВО РАН (1997, 1998, 1999, 2003). Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ. Структура и объем диссертации. Диссертации состоит из введения, четырех глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 162 страницах, иллюстрирована 13 таблицами и 26 рисунками. Список литературы включает 202 наименования, из них 74 на иностранных языках. Гранты РФФИ. Работа выполнена при частичной поддержке грантов 04-04-48001, 03-04-39016-ГФЕН. Благодарности. Автор выражает глубокую признательность своим научным руководителям - к.б.н. В.П. Кораблеву и д.б.н. Г.Н. Челоминой - за обучение и помощь в освоении лабораторных методов, методические указания и всестороннюю поддержку. Благодарю О.В. Брандлера, М.Р., Ахвердяна, Е.А. Ляпунову (ИБР АН РФ), Е.И. Жолнеровскую (ИСиЭЖ СО РАН), О.А. Ермакова и С.В. Титова (Пензенский педагогическй университет) за предоставление исследовательского материала. Искренне благодарю д.б.н. М.П. Тиунова, д.б.н. А.С. Лелея, д.б.н. А.П. Крюкова, к. б. н. К.В. Коробицыну и всех сотрудников лаборатории эволюционной зоологии и генетики БПИ ДВО РАН за критические замечания, ценные советы и рекомендации по оформлению работы.
